Der Fall Biston betularia – Lehrbuch, Kritikpunkte, Gegenkritik.
Inhalt:
Biston betularia kritisch
gesehen.
Biston betularia und
Gegenkritik.
Stilistische Fehler & die
Frage nach dem Motiv.
Punkte aus der überarbeiteten
Version vom 14.06.03.
Sind die Rastplätze der
„peppered moths“ für die Selektionsfrage relvant?
Gesamteindruck von Neukamm’s Kritik.
Nachtrag
vom 01.09.03: Biston
betularia als Verhaltensstudie.
Jeder der sich mit Evolutionsbiologie beschäftigt, kennt den
Birkenspanner. Die Standard-Darstellung (z.B. KUTSCHERA 2001, [1]; HENNIG 2002, [4]) kann man wie folgt zusammenfassen:
„In der ersten Hälfte des vergangenen Jahrhunderts war die schwarze Form des
Birkenspanners in England noch sehr selten. Mit zunehmender Industrialisierung
wurde sie immer häufiger, bis sie in den fünfziger Jahren unseres Jahrhunderts
in einigen Gebieten fast hundert Prozent der Population ausmacht. Der Grund
dafür lag in der Umweltverschmutzung der Industriegebiete, die zu einer
Schwärzung der Baumstämme führte, so daß die weiße Form darauf Räubern sofort
auffiel. In den vergangenen zwanzig Jahren ging die Verschmutzung wieder
zurück, und tatsächlich registriert man in den letzten Jahren wieder eine
Zunahme der hellen Form.“ (AUGROS&STANCIU 1991,S.232/233 [2])
Wenn man
das liest, hat man den Eindruck, als würde hier ein wunderbar einfaches
Beispiel für die Wirkung natürlicher Selektion vorliegen. Daran ist eigentlich
nichts aufregendes, denn Kritiker bezweifeln ja keineswegs die Existenz der
natürlichen Selektion, sondern äußern lediglich gut begründete Zweifel an der
Bedeutung und Reichweite selbiger. (siehe natural selection)
Tatsächlich ist die Bedeutung des Birkenspanner-Beispiels äußerst begrenzt,
BEHE (1996,S.28 [3])
zitiert die Biologen Mae-Wan und Peter Saunders mit den Worten: „... Yet the
successes of the theory [Neodarwinismus] are limited to the minutiae of evolution,
such as the adaptive change in coloration of moths; while it has remarkably
little to say on the questions which interest us most, such as how there came
to be moths in the first place.“
Die
Evolutionstheoretiker Augros&Stanciu verwenden Biston betularia nur
als Beispiel für die Vielgestaltigkeit der Individuen in Bezug auf Farbe, Form
oder Stoffwechsel (kurz: Polymorphismus), was den Organismen eine Flexibilität
verleiht, die das Aussterben erheblich erschwert. Sie stellen in Fortsetzung
des obigen Zitates fest: „Der Polymorphismus ist damit nicht ein Mechanismus
stammesgeschichtlicher Neuartigkeit, sondern ein Mechanismus der Stabilität,
der eine einmal etablierte Art erhalten hilft.“
Das
Birkenspanner-Beispiel für natürliche Selektion besticht jedoch durch seine
Übersichtlichkeit und dürfte wohl auch dadurch Eingang in zahlreiche Lehrbücher
gefunden haben, es ist – das kann man ohne Übertreibung sagen – ein echter
Klassiker. KUTSCHERA (2001) schreibt dazu: „Diese Evolutionsexperimente zeigen,
dass verschiedene Varianten (d.h. Mutanten der selben Falterart)
unterschiedliche Überlebensraten haben und somit von Fressfeinden (Vögeln)
selektiv aus der Population eliminiert werden. Der auf Mutation und
umweltbedingter Selektion basierende Mechanismus der Mikroevolution konnte
damit erstmals experimentell bestätigt werden.“ (S.185, Heraushebung
von mir)
HENNIG
(2002) schreibt zur Bedeutung des Birkenspanner-Beispiels: „Die Tatsache,
dass Selektion in der Tier und Pflanzenzüchtung erfolgreich angewandt werden
kann, beweist natürlich noch nicht, dass Selektion auch in der Natur eine
wesentliche Rolle spielt. Beweise hierfür haben jedoch populationsgenetische
Experimente geliefert. Das wohl bekannteste Beispiel dieser Art sind
Populationsstudien mit dem Birkenspanner Biston Betularia, die in den 50er
Jahren in Großbritannien durchgeführt wurden.“ (S.717, Heraushebung von
mir)
Diese
Zitate deuten bereits an, dass dem Fall „Birkenspanner“ eine besondere
Bedeutung zukommt. Dazu muss man wissen, dass Charles DARWIN selbst noch keine
direkten Beispiele für den Kernpunkt seiner Theorie hatte, nämlich der natürlichen
Zuchtwahl. „Um klarzumachen, wie meines Erachtens die natürliche Zuchtwahl
wirkt, erlaube ich mir hier einige erdachte Beispiele anzuführen.“ (S.134, [5])
Erdachte Beispiele sind immer ein wunder Punkt und so verwundert auch
die Namensgebung von Bernard KETTLEWELL’s Artikel im Scientific American (März 1959; 200:48-53) nicht: „Darwin’s
Missing Evidence“. KETTLEWELL’s Experimente wiesen auf eine bevorzugte
Erbeutung heller Varianten durch Räuber hin, da sich diese an den verschmutzten
Baumstämmen optisch besser abhoben. Biston betularia sprang somit
sozusagen für Darwin in die Bresche und avancierte seither zum absoluten
Lehrbuchklassiker, zu einem sogenannten „icon of evolution“.
Biston betularia
kritisch gesehen.
Michael
E.N. MAJERUS (1998, [6])
brachte vor einigen Jahren eine Zusammenstellung der Kritikpunkte an der
Birkenspannergeschichte. Er schreibt: „The importance of industrial melanism
in the peppered moth as one of the first, and still most cited
examples of evolution in action, places emphasis on the need to be sure
that the story is right. In the 40 years since Kettlewell's pioneering work,
many evolutionary biologists, particularly in Britain, but also in other parts
of Europe, the United States, and Japan, have studied melanism in this species.
The findings of these scientists show that the precised description of the
basic peppered moth story is wrong, inaccurate, or incomplete, with
respect to most of the story's component parts. When details of the genetics,
behaviour, and ecology of this moth are taken into account, the resulting story
is one of greater complexity, and in many ways greater interest, than the simple
story that is usually related.“ (S.116, Heraushebungen von mir)
Jerry A.
COYNE (1998,[7])
hat das Buch rezensiert, hier einige Punkte daraus: „From time to time,
evolutionists re-examine a classic experimental study and find, to their
horror, that it is flawed or downright wrong. We no longer use chromosomal
polymorphism in Drosophila pseudoobscura to demonstrate heterozygous advantage,
flower-colour variation in Linanthus parryae to illustrate random genetic
drift, or the viceroy and monarch butterflies to exemplify Batesian mimicry.
Until now, however, the prize horse in our stable of examples has been the
evolution of 'industrial melanism' in the peppered moth, Biston betularia,
presented by most teachers and textbooks as the paradigm of natural selection
and evolution occurring within a human lifetime.“ (S.35)
„Criticisms
of this story have circulated in samizdat for several years, but Majerus
summarizes them for the first time in print in an absorbing two-chapter
critique (coincidentally, a similar analysis [Sargent et al., Evol. Biol. 30,
299-322; 1998] has just appeared). Majerus notes that the most serious problem
is that B. betularia probably does not rest on tree trunks -- exactly two
moths have been seen in such a position in more than 40 years of intensive
search.“ (S.35,
Heraushebungen von mir)
„Finally,
the results of Kettlewell's behavioural experiments were not replicated in
later studies: moths have no tendency to choose matching backgrounds.
Majerus finds many other flaws in the work, but they are too numerous to list
here.“ (S.35,
Heraushebungen von mir)
„My own
reaction resembles the dismay attending my discovery, at the age of six, that
it was my father and not Santa who brought the presents on Christmas Eve.“ (S.35)
„Majerus
concludes with the usual call for more research, but several lessons are
already at hand. First, for the time being we must discard Biston as a
well-understood example of natural selection in action, although it is clearly
a case of evolution. There are many studies more appropriate for use in the
classroom, including the classic work of Peter and Rosemary Grant on beak-size
evolution in Galapagos finches.“ (S.36)
Der
Nachtfalter des Anstoßes. (nach HENNIG (2002, S.717), verändert)
Auch die
hellen Varianten besitzen den dunkelbraunen Farbstoff Melanin,
bei der Variante carbonia liegt eine Mutation vor, die eine.....
Mehrproduktion der Farbpigmente (Melanine)
verursacht.......................
T
T
Bruce S.
GRANT (1999, [8])
bemüht sich in Bezug auf den Evolutionsklassiker sichtlich um
Schadensbegrenzung, hier die Einleitung seines Artikels:
„The trouble with classic examples of evolution is that
they continue to evolve. Once an example of a major principle becomes widely
accepted, it gets put into a museum cabinet for public display. Ineluctably,
new information accumulates outside the cabinet, but it can't get in because
the cabinet is locked. Ultimately the new information demands attention.
Interested parties call for revisions. To follow that route requires
understanding the true nature of the problems and the remedies. Curators of
museum displays, working with limited resources, may decide that some of the
old classics have been around long enough, and rather than adjust to vague
controversies, it is simpler to replace a flawed display entirely than to fix
it, much like discarding an old car that needs too much work to keep it
running. Let's get a new one. Such are the prescriptions, at least from some
quarters (e.g., Coyne 1998, Sargent et al. 1998), about the classic textbook
example of evolution by natural selection: industrial melanism in peppered
moths.(...) Certainly not all active
workers in this field would agree with Majerus' analysis in its entirety, nor
necessarily endorse his interpretations and speculations, but his account will
illustrate that the classic story is still being written and revised as
research
continues. What Majerus tells us is that this is a
work in progress.“(S.1, Heraushebungen von mir)
Wie lange „the cabinet is locked“ gelten darf, ist zunächst mal eine gute Frage: Darf man annehmen,
dass Lehrbücher – wie im Fall des Birkenspanners und der breiten Berichterstattung
darüber – neuen (und wichtigen) Informationen Rechnung tragen, oder sollten sie
lieber liebgewonnene Klassiker konservieren? Mir ist im deutschen Sprachraum
nur ein Lehrbuch bekannt, dass die neuen Informationen zum Birkenspanner berücksichtigt
hat – und das kommt von Evolutionskritikern (JUNKER&SCHERER 2001, [9]).
Beispiele für das Gegenteil habe ich oben angeführt. Trotzdem führte die Arbeit
von MAJERUS zu Revisionen, - der Lehrbuchautor Ken MILLER (1999, [10])
schreibt: „However, a recent book by
Michael Majerus (Melanism -Evolution in Action) makes it clear that the
peppered moth story will need to be rewritten. Joe Levine and I will post a
revision of pages 297-298 here just as soon as we can, but in the meantime,
here is an update of what the fuss is all about:“ (Heraushebung von mir)
Nun möchte GRANT - um mit seiner Analogie zu
sprechen – das Auto „Birkenspanner“ wieder reparieren, anstatt es zu entsorgen.
Allerdings spricht auch COYNE (siehe oben) nur davon, das Birkenspannerbeispiel
vorerst „auf Eis“ zu legen und nicht davon es komplett „wegzuwerfen“. GRANT
kommt am Ende seines Artikels zu dem Schluss: „Certainly there are other
examples of natural selection. Our field would be in mighty bad shape if there
weren’t. Industrial melanism in peppered moths remains one of the best
documented and easiest to understand.“(S.10)
GRANT kann man insofern zustimmen, dass der Fall
„Birkenspanner“ mit hoher Wahrscheinlichkeit nach wie vor ein Beispiel für
natürliche Selektion bleibt. Auch MILLER zieht ein nicht unähnliches Resümee,
wenn er sagt: „Majerus and other ecologists have carefully examined the
details of Kettlewell's work and found them to be lacking. As Majerus explains,
to be absolutely certain of exactly how natural selection produced the rise and
fall of the carbonaria form, we need better experiments to show that birds (in
a natural environment) really do respond to camoflage in the ways we have
presumed, that the primary reason the dark moths did better in polluted areas
was because of camoflage (and not other factors like behavior), and that
migration rates of moths from the surrounding countryside are not so great that
they overwhelm the influence of selection in local regions by birds. Until
these studies are done, the peppered moth story will be incomplete. Not wrong,
but incomplete.“
Nicht falsch aber unvollständig? Ich werde im
Folgenden auf zeigen, dass an der Birkenspanner-Story wie sie in den
Lehrbüchern steht, einiges falsch ist. Ich werde aber auch aufzeigen was am
Fall „Birkenspanner“ unvollständig ist. GRANT schreibt in der oben zitierten
Arbeit: „Mikkola (1984), based on his observations of moths kept in
captivity, suggested that peppered moths hide by day on the underside of
branches in the canopy. Grant and Howlett (1988) showed that captive moths move
to whatever end of their holding pen light enters (if the light enters from the
bottom of the pen, the moths will sit on the floor). Perhaps Mikkola's
conclusion is correct, but perhaps his evidence is an artifact of his
apparatus. In truth, we still don't know the natural hiding places of
peppered moths.“ (S.4, Heraushebungen von mir)
Wenn man nicht weiß, wo sich die Nachtfalter
tagsüber aufhalten, was bleibt dann noch von der klassischen Story, wie sie in
den Lehrbüchern steht und ganz oben zusammengefasst wurde? Der Versteckplatz
ist ein Kernpunkt der ganzen Geschichte, KUTSCHERA (2001) schreibt: „Die
Nachtfalter sitzen am Tag bewegungslos auf Baumstämmen und fliegen nur während
der Dunkelperiode umher.“ (S.184) Da man genau das in Wirklichkeit gar
nicht weiß (Mehr noch: Ich werde zeigen, dass sich der Birkenspanner in der
biologischen Realität sicher nicht so verhält, wie KUTSCHERA und andere Autoren
meinen.), wäre allein schon dadurch die ganze folgende Geschichte völlig in
Frage gestellt. Nun ist die Lehrbuchstory vom Birkenspanner weit mehr
als nur „in Frage gestellt“ oder „incomplete“. Nicht komplett ist das
Wissen über den Birkenspanner und seine Lebensweise, damit auch über die Gründe
der eindeutig festgestellten Populationsschwankungen bei den Formen typica
und carbonaria. Recht klar erscheint jedoch, dass es einen Zusammenhang
zwischen Umweltverschmutzung und dem Auftreten der Varietäten geben
sollte.
Einen Überblick über den gesamten Fall „Birkenspanner“
gibt Judith HOOPER (2002,[11]), das
Buch wurde von GRANT (2002,[13]) und
COYNE (2002,[12]) rezensiert,
GRANT meint: „The fundamental problem is Hooper’s faliure to clearly
distinguish the evidence for natural selection and the mechanism of selection.(...)
But what is the mechanism of selection?“ (S.19) COYNE kritisiert in
seiner Rezension den selben Punkt. Verständlich werden sollte diese Kritik
durch folgende Aussage COYNE’s: „This issue matters, at least in the United
States, because creationists have promoted the problems with Biston as a
refutation of evolution itself. Even my own brief critique of the story ... has
become grist for the creationists’ mill.“(S.20)
Mir ist aufgefallen, dass einige kreationistische
Seiten von „Betrug“ gesprochen haben, es wurde von „the
„Piltdown-Moth““ gesprochen, der Fall „Biston betularia“ wurde auch
mit den Haeckel’schen Embryonenzeichnungen verglichen. Das jedoch aus der
Widerlegung der Lehrbuchstory eine Zurückweisung der natürlichen Selektion oder der Evolution allgemein (zur
Bedeutung dieses Evolutionsexperimentes s.o.) gemacht wurde, ist mir nicht
aufgefallen, obwohl es wohl auch solch extreme Fälle gab/gibt. Ich meine, dass hier eine Menge
Missverständnisse in der amerikanischen Biston-Diskussion kursieren, die
wohl großteils auf komplett überzogene Folgerungen zurückgehen. Es geht in
Wirklichkeit rein darum, dass die Biston-Story wie sie in den Lehrbüchern
(meist auch den ganz neuen, s.o.) kursiert falsch ist. Nicht bezweifelt wird,
dass der Fall „Birkenspanner“ ziemlich wahrscheinlich ein Beispiel für
natürliche Selektion ist – geschweige denn, dass natürliche Selektion an sich
existiert. Dieser von GRANT und COYNE vorgebrachte Kritikpunkt mag in der
US-Diskussion aber seine Berechtigung haben. Und GRANT verwendet dann auch den
Großteil seiner Rezension darauf, den Lesern klar zu machen, dass der
Birkenspanner ein Beispiel für natürliche Selektion bleibt. Keine Rede ist
jedoch von den falschen Punkten der Standardstory, nirgends liest man davon, dass
„peppered moths do not naturally rest in exposed positions on tree trunks“
(MAJERUS 1998, S.121). COYNE schreibt
in seiner Rezension: „Judith Hooper produces a lively history of this work,
illustrated with fascinating but disturbing portraits of the principals. These
include the ambitious but insecure Kettlewell, ill at ease in the rarefied
atmosphere of Oxford University, and his mentor E.B. Ford, a foppish,
manipulative man who used and misused Kettlewell in his own quest for fame.
Hooper contends that the Biston story is not only wrong, but probably
fraudulent.“
COYNE äussert sich anschließend sehr skeptisch („flimsy
conspiracy theory.“), was eine gezielte Manipulation der Experimente, wie
sie HOOPER nahe legt, angeht. Zu Kettlewells Untersuchungen meint er – und das
ist für die Frage, was denn von der „Biston-Lehrbuchstory“ zu halten ist,
besonders wichtig: „It has been widely recognized that Kettlewell’s
experiments were indeed flawed. Hooper enumerates the familiar Problems:
Kettlewell used mixtures of wild-caught an lab-reared moths, released them at
the wrong time of day onto unnatural resting places, and so on. (...) But
sloppiness is not fraud.“ (S.19 Heraushebungen von mir)
Die Rezensionen von COYNE und GRANT sind den von
HOOPER erarbeiteten menschlichen Hintergründen (Betrugsverdacht, Druck auf
Wissenschaftler, die die Standardstory kritisierten.) gegenüber sehr ablehnend
und kreiden ihr den oben genannten Punkt (faliure to clearly distinguish the
evidence for natural selection and the mechanism of selection) an, was aber
die eigentlichen Kritikpunkte von Judith HOOPER an der Standardstory betrifft,
kamen keine konkreten Einwände.
Nun zu HOOPER’s Buch. Eines vorweg: Judith HOOPER
ist meilenweit davon entfernt mit der I.D.-T. oder irgendeiner Schöpfungslehre
zu sympathisieren, wie aus den Seiten 308-312 ihres Buches sehr deutlich
hervorgeht. Man kann also davon ausgehen, dass HOOPER in dieser Beziehung keine
Tendenzen hat, die Sachlage zu ungunsten der gängigen Lehre darzustellen.
Zu den Rastplätzen meint HOOPER (Heraushebungen
immer von mir):
„Awed by the august assembly, Mikkola politely refrained
from mentioning his awkward finding, confirmed experimentally, that
peppered moths did not rest on tree trunks. When he heard the news about
Bernard's suicide the next spring, 'I was most happy that I did not argue with
him about the resting background.'
In fact, Mikkola would have confirmed what Bernard [Kettlewell] had himself observed. 'Bernard knew this perfectly well,' Michael Majerus asserts.
'There is an obscure paper by Kettlewell on microhabitats in which he
says he's often watched peppered moths take up their natural resting
positions on the underside of lateral branches. He watched them doing
this.' When his laboratory experiments showed that moths pass the day on the
underside of branches, not on trunks, Mikkola pointed out that the conclusions
drawn from the predation experiments could not be trusted.“ (S.260)
„By the time a 1987 article entitled
'Exploding the myth of the melanic moth' appeared in the popular British
science magazine New Scientist, the flaws in the case had multiplied. The
author, Jeremy Cherfas, reported that 'after 20 years of moth-hunting' Rory
Howlett and Michael Majerus of Cambridge had concluded that peppered moths
generally rest in unexposed positions, in the shadow a few inches below a
branch/trunk joint, on the underside of branches, or on twigs. Their study
echoed Mikkola's findings from almost a decade earlier.
In fact, not only did the moth not rest on tree trunks - a finding corroborated
a year later by Tony Liebert and Paul Brakefield in the Netherlands -
but a second crucial assumption was crumbling.“ (S.262)
„By the early 1990s, if not before, it was known to a small circle
of scientists that what every textbook in the Darwinian universe said about
industrial melanism was untrue. (...) Equally damaging to the
'authorized version' was the fact that moths do not normally rest on tree
trunks.“ (S.265)
HOOPER zum Thema Selektionsfaktor. Was ist überhaupt das größte
Todesrisiko im Leben eines Nachtfalters?
„There were some fundamental discrepancies, not at least that
birds may not be the major predators. The question is not whether a bird
kann trained to eat a moth off a tree trunk – birds are known to be
highly educable and the great tits in Bernard’s aviary experiment in 1953 were
„qick to learn“ from experience – but whether in nature birds are major
predators of peppered moths.“ (S.265)
„Bats further complicate the
picture: Kettlewell himself admitted that they probably accounted for 90
percent of the predation of adult moths. That didn't matter, he always
insisted, because bat predation wasn't differential predation; evolution was
driven by the small persentage of moths that are eaten selectively by birds
hunting visually.“ (S.270)
Der Sachverhalt, dass Vögel
offensichtlich gar nicht der „Hauptfeind“ der Birkenspanner sind, lässt die
Suche nach anderen (oder zusätzlichen) Ursachen der
Birkenspanner-Populationsschwankungen zumindest ratsam erscheinen. Entsprechend
meint HOOPER kritisch:
„Can we really be sure that bat
predation is not selective, that there is not some yet unidentified
difference between melanics an typicals that makes one morph more
vulernable to bats?“ (S.270/271)
Zudem gibt es auch mit den Vögeln
selber einige Probleme, HOOPER macht auf die zur Realitätsfindung untauglichen
Experimente KETTLEWELL’s aufmerksam und kommt zu dem Schluss: „In view of all
this – stuporous moths placed in unnatural resting sites in unusual densities –
the bird predation purportedley demonstrated by Kettlewell could easily have
been an artifact of the experiment. One critic referred to the situation as
„unnatural selection“. The flaw’s didn’t end with the method of
release: (...) Then there is the issue of bird vision.
Bernard’s experiments implicitly assumed that what is cryptic to the human eye
would also be cryptic to a bird. Yet since the 1980s it has been known that
bird vision and human vision are quite different. (...) One scientist, Jim
Stalker, reported that while to the human eye black moths were more conspicuous
on foliose lichens, the reverse was true in the UV spectrum perceived by
birds. Majerus hazards the suggestion that peppered moths are adapted to
crustose lichens instead, but he concedes that „none of the assessment of the
relative crypsis of moths as determined by humans should be applied to bird.
Moths look different if you are a bird. Another body-blow to Kettlewell’s
hypothesis is the absence of any proof showing that bird predation depends on
crypsis. Kettlewell’s experiments supposedly showed that the less chance a moth
has of finding a resting site where it is camouflaged, the more likely it is to
be eaten by a bird. (...) „Yet, surprisingly,“ notes Majerus, „experiments show
formally that the degree of crypsis of the different peppered moth forms does
affect the level of predation inflicted upon them by birds have never been
carried out.“ Jack Hailman had made a similar point. There was no evidence.“
(S.267/268)
HOOPER bringt noch zahlreiche weiter
Kritikpunkte, die der Lehrbuchstory vom Birkenspanner sehr abträglich sind.
Letztlich äußert sie sogar ganz fundamentale Bedenken:
„Grant is not bothered by what he sees
as a small discrepancy. To him the corpus of research on the peppered moth is
'the largest single record documenting an evolutionary change observed in any
species, and natural selection is the only force known to science that can
explain it.(...) He is not alone in insisting that the peppered moth continues
to embody the noble truths of evolution. No matter how flawed, the basic
message continues to be broadcast that one factor, avian predation on resting moths,
is effecting the changes in gene frequencies. Other factors may be invoked ad
hoc to explain discrepancies, but they are treated as mere details, akin to
errors in spelling or punctuation.(...) The worst-case scenarios, such as a
possibility that the rise of melanic peppered moths may not have demonstrated
natural selection, are unthinkable. Only slightly less disturbing is the
possibility that natural selection is operating at the little-understood
pre-adult stage, when the adult wing colours are still concealed from selection
and the key element of crypsis in relation to environmental change would not
apply. If the major predators should turn out to be bats or beetles, instead of
birds hunting by sight, or alternatively if the birds are picking the moths out
of the air, the standard model is in trouble again. But almost no one
really wants to re-examine the theory itself. Those few who do are demonized.“ (S.276/277)
HOOPER zeigt auch auf, dass etwa
SARGENT in seiner Kritik sogar soweit geht, die klassische Hypothese des
Industriemelanismus für den Birkenspanner über Bord zu werfen:
„According to Karl Popper, a scientific
hypothesis should generate predictions that are capable of being falsified, and
in Sargent's view the North American data falsify the classical
industrial melanism hypothesis. This hypothesis predicts a strong positive
correlation between industry (air pollution, darkened backgrounds) and the
incidence of melanism. 'But this wasn't true,' Sargent points out, 'in Denis
Owen's original surveys - which show the same extent of melanism wherever
sampled, whether city or rural area - and hasn't been found by anyone since.'“ (S.293)
Soweit zu HOOPER, ich denke das die
zusammengetragenen Kritikpunkte und Meinungen ausreichen, um ein Fazit zum
Thema Birkenspanner zu ziehen. Unten werde ich noch ein Reihe von Einwänden
besprechen und dabei einige bereits erwähnte Punkte zusätzlich
untermauern.
Der Fall „Birkenspanner“
steht, meiner (begründeten s.o.) Meinung nach, wie folgt: Spätestens ab MAJERUS
(1998) sollte klar sein, dass die Angelegenheit wohl nicht so verlaufen sein
kann, wie sie in den Lehrbüchern steht. Obwohl man gute Anhaltspunkte hat, dass
der natürlichen Selektion nach wie vor die tragende Rolle zukommt, ist doch die
Frage nach dem WIE weitgehend unklar. Daher ist es nicht akzeptabel, dass
neuere Lehrbücher – besonders nach den kaum zu überhörenden Debatten um Biston
betularia – die alte Geschichte unkritisch an die Studenten weitergeben,
auch wenn Revisionen an einem Klassiker naturgemäß unangenehm sind und das
Birkenspannerbeispiel dadurch seinen Charme verliert. Alternativ könnte man das
Birkenspannerbeispiel – wie schon von COYNE angedeutet („First, for the time
being we must discard Biston as a well-understood example of natural selection
in action...“) – komplett streichen, bis man sich darüber klar geworden
ist, woher die Populationsschwankungen bei Biston betularia überhaupt
stammen. Vielleicht stellt sich doch noch heraus, dass die „herkömmliche“ Story
zu Biston ohne allzu große Änderungen haltbar ist, vielleicht nicht –
darauf kommt es nicht so sehr an. Wichtig ist nur, dass nicht bereits
widerlegte oder bekanntermaßen unsichere Sachverhalte so vermittelt
werden, als wären sie ein völlig gesichertes Faktum! Jedenfalls darf man
zukünftigen Forschungsergebnissen mit Spannung entgegenblicken, vermutlich wird
sich einmal mehr zeigen, dass die biologische Realität erheblich
vielschichtiger ist, als man angenommen hatte. Der amüsante Kern des ganzen Falls
ist doch letztlich die Tatsache, dass der Mensch zwar beginnt die Grundlagen
des Lebens auf molekularer und biochemischer Ebene zu erfassen, aber z.B. schon
bei der Frage nach den Rastplätzen eines Nachtfalters erhebliche Probleme
bekommt...
Biston
betularia und
Gegenkritik.
Martin NEUKAMM (2003, [14]) kritisiert Wolf-Ekkehard LÖNNIG (2003, [15]), der im
Rahmen einer Korrespondenz einige Fehler und Ungenauigkeiten in einem Lehrbuch
zur Evolutionsbiologie (KUTSCHERA 2001) aufzeigt und dabei auch einige
Kritikpunkte zur Birkenspannergeschichte in komprimierter Form anführt. Dabei
legt Herr NEUKAMM eine Polemik an den Tag, die prinzipiell nicht zu
rechtfertigen ist, jedoch umsoweniger, da auch die nötigen Sachargumente
fehlen. Da einige Bemerkungen von NEUKAMM meine obigen Ausführungen berühren
und auch ansonsten eine Kommentierung fordern, möchte ich hier auf das
entsprechende Kapitel eingehen. NEUKAMM’s Aussagen sind kursiv gefasst und grün.
Ich verwende hier die (überarbeitete) Version vom 07.06.2003, inzwischen hat
Herr NEUKAMM erneut eine „frische“ (offensichtlich überarbeitete und
erweiterte) Version online gestellt. Soweit es mir erforderlich erscheint,
werde ich diese anschließend kommentieren, obwohl sich die Kernpunkte nicht
geändert haben.
„Im Falle
des nächsten Beispiels läßt sich jedoch eindeutig der Nachweis führen, daß
LÖNNIG einem fatalen Irrtum aufgesessen ist.“
„Eindeutiger
Nachweis“ und „fataler Irrtum“ –
das sind also die Kriterien, an denen sich die folgenden Ausführungen von Herrn
NEUKAMM messen lassen müssen.
„In die
meisten Lehrbüchern findet - als Parade-Beispiel für Selektion - der
Birkenspanner eingang, dessen Tarnfärbung sich der Farbe der Birkenstämme
anpaßt, welche sie besiedeln. Dieses Beispiel greift auch Kutschera auf, das
von LÖNNIG in überaus renitentem Ton zerrissen wird. Sind die Einwände
wenigstens sachlich korrekt?“
LÖNNIG
hätte KUTSCHERAS Beispiel sicher in milderem Ton abhandeln können, keine Frage!
Wenn man sich allerdings die Attacken der letzten Monate gegen LÖNNIG
persönlich und seine Arbeiten ansieht (bei denen KUTSCHERA eine Schlüsselrolle
zukam), ist es durchaus zu verkraften, wenn auch LÖNNIG’s Emotionen ab und an
einen Weg in seine Korrespondenzen finden. Zudem räumt LÖNNIG fair ein, dass
KUTSCHERA nicht der einzige ist, dem Fehler unterlaufen sind:
„Die
Schwierigkeit mit solchen "false facts" liegt für den Leser darin,
dass er sie auch bei großem Scharfsinn meist nicht ohne weiteres durchschauen
kann. Denn wer kommt schon angesichts der oben zitierten Behauptungen
Kutscheras und vieler weiterer Lehrbuchautoren auf die Idee, dass
diese Falter normalerweise überhaupt nicht auf Baumstämmen "sitzen"
weder tagsüber noch nachts?“
„Hätte LÖNNIG gründlicher
recherchiert, wäre ihm aber aufgefallen, daß MAJERUS selbst betont, sein Buch
sei in weiten Teilen völlig falsch interpretiert worden.“
MAJERUS Buch wurde tatsächlich falsch
interpretiert. Die Frage ist jedoch: Von WEM wurde es in Bezug auf WAS falsch
interpretiert?
„Tatsächlich ist weder die Behauptung zutreffend, daß der
Spanner "normalerweise überhaupt nicht auf Baumstämmen
"sitzen" (weder tagsüber noch nachts)", noch ist
richtig, daß man diese Behauptung dem Buch von MAJERUS entnehmen kann, wie dies
LÖNNIG durch den entsprechenden Literaturhinweis suggeriert. Das glatte
Gegenteil ist der Fall! Der relevante Datensatz findet sich in
MAJERUSens Buchs (MAJERUS, 1998, S. 123):“
Hier gibt uns Herr NEUKAMM
auch schon die Antwort auf obige Frage! Bringen wir die von NEUKAMM zitierte
Statistik zunächst einmal in den richtigen Zusammenhang, MAJERUS schreibt auf
S.121 seines Buches:
„However, a number of workers have questioned the quantitative
accuracy of these estimates, because peppered moths do not naturally rest in
exposed positions on tree trunks (Mikkola 1979, 1984; Howlett and Majerus
1987; Liebert and Brakefield 1987).
Data on the natural resting sites of the peppered moth are pitifully scarce,
and this in itself suggests that peppered moths do not habitually rest in
exposed positions on tree trunks. Many nocturnal moths do rest by day on
tree trunks and searching trunks has long been a recognised method of
collecting employed by lepidopterists. However, the number of published records
of peppered moths being found on tree trunks is negligible. This is emphasized
in an admission by Sir Cyril Clarke (Clarke et al. 1985): 'All we have observed
is where moths do not spend the day. In 25 years we have found only two
betularia on the tree trunks or walls adjacent to our traps (one on an
appropriate background and one not), and none elsewhere'.
The largest data set of the resting
positions of wild pepper moths found in truly natural positions (i.e. not near moth
traps or other light sources which may have [Weiter auf
S.122:] attracted the moths) is of just 47 moths found over a period of
34 years (Howlett and Majerus 1987). Analysis of these results (Table 6.1)
and an additional data set of the resting positions of moths found close to
moth traps or street lights (Table 6.2), led Howlett and Majerus to conclude
that peppered moths generally rest in unexposed positions, using three
main types of site: (a) tree trunks, a few inches below a branch/trunk join so
that the moth is in shadow; (b) the underside of branches (Plate 3a-c); and (c)
foliate twigs (Plate 3d and Fig. 6.3). They also note that their data are bound
to be biased towards the lower parts of trees, as these are most easily
searched. These findings corroborate those from experiments to investigate the
resting positions of captive male (Mikkola 1979, 1984) and female (Liebert and
Brakefield 1987) peppered moths.
Mikkola watched male moths taking up resting positions in large
experimental cages containing section of trees, and concluded that in nature
this species probably rest on the underside of horizantal branches in the
canopy, where it may be less prone to bird predation, or maybe exposed to
different predators from those which habitually search tree trunks.
Liebert and Brakefield (1987) conducted similar experiments using females and
obtained similar results. Most of the moths rested under, or on the side of,
horizontal branchlets in the tree canopy, rather few are resting on
non-horizontal branches, main branches, or trunks.
Anecdotal support for the proposition that peppered moths tend to inhabit
woodland canopies, high above the ground, comes from the finding that moth [Weiter auf S.123:] traps set on the roof of Juniper Hall in
Surrey, caught more than four times the number of peppered moths than similar
traps set at ground level (Clare Dornan and Bryony Green personal
communication).
It is worth noting that the view that peppered moths do not always, or even
usually, rest in exposed positions in tree trunks is not original. Kettlewell
(1958b) himself was aware that tree trunks were a less commonly used
resting site than under branches, for he wrote:
whilst undertaking
large-scale released of both forms (f. typica and f. carbonaria) in the wild at
early dawn, I have on many occations been able to watch the species
taking up its normal resting position which is underneath the larger boughs
of trees, less commonly on trunks.
If the relative fitness of the morphs
of the peppered moth does depend on their crypsis, the resting position is
crucially important to the estimation of fitness differences between the
morphs.“ (Heraushebungen von mir)
Was bleibt da noch von NEUKAMM’s Unterstellung,
LÖNNIG würde irgendetwas suggerieren? NEUKAMM behauptet, die von ihm zitierte
Statistik würde LÖNNIG wiederlegen, dabei lässt er alles weg, was MAJERUS zu
dieser Statistik gesagt hat. NEUKAMM führt hier einfach die nackte Statistik
an, ohne MAJERUS Expertenmeinung dazu zu zitieren – die unterstützt nämlich
LÖNNIG’s Angaben! Ich denke, nun ist klar, WAS von WEM falsch interpretiert
wurde! Hätte NEUKAMM recht, so würde das bedeuten, dass MAJERUS seine eigenen
Datensets nicht korrekt interpertieren kann.
Tatsächlich ist „Table 6.1:“ nicht unbekannt in der Debatte um Biston
betularia. Wer hier mehr wissen möchte, dem sei der Artikel „Moth-eaten
Statistics:
A Reply to Kenneth R. Miller“ von Jonathan WELLS (2002) empfohlen. Zu beachten
ist auch noch, dass ich mich nur auf „Table 6.1“ beziehe, da sie die „resting
positions of peppered moths found in the wild“, d.h. unter
natürlichen Bedingungen, wiedergibt, was bei „Table 6.2“ nicht der Fall ist. („resting
positions of peppered moths found in the vicinity of mercury vapour moth traps
at various locations...“)
„Daneben
ist auch die unterschwellige Behauptung, KETTLEWELL und anderen
Versuchsveranstalter hätten ihre Experimente gestellt, schlichtweg erdichtet.
Zu diesen und anderen in verschiedenen Artikeln erhobenen Falschaussagen äußert
sich beispielsweise GRANT (ähnlich GRANT, 1999; COOK, 2000; MAJERUS, 2000)
wie folgt“
Das Kettlewell bei seinen
Experimenten massive Fehler unterlaufen sind (z.B. COYNE 2002; HOOPER 2002
s.o.) steht wohl außer Frage, allerdings geht aus LÖNNIG’s Ausführung nicht
hervor, das man es hier mit Fälschungen zu tun hat, es ist lediglich ein
geraffte Aufzählung von einigen Fakten zur Birkenspanner-Geschichte:
„Wer kommt auf die Idee, dass die Nachtfalter
statt dessen von Kettlewell und anderen Versuchsveranstaltern zumeist auf die
Baumstämme gesetzt (oder tagsüber ganz in deren Nähe freigelassen) wurden oder
sogar aufgeklebt worden sind (aber nicht von Kettlewell)?“
MAJERUS (1998) schreibt
dazu – ähnlich LÖNNIG - auf S.121 seines Buches: „When Kettlewell released peppered moths in Birmingham and Dorset to
study bird predation, he did so by placing live moths on to tree trunks
where they could be observed (Kettlewell 1955a, 1956). Most subsequent
experiments to determine predation rates on peppered moth morphs have used dead
moths, glued in „natural postures“ on tree trunks.“
Wenn NEUKAMM in LÖNNIG’s
Ausführung eine „unterschwellige Behauptung“ erkennt, dann sollte er das auch
bei MAJERUS erkennen können.
Interessant ist noch
NEUKAMM’s Zitat am Ende seines Kapitels:
„Zusammenfassend läßt sich
mit GRANT folgendes festhalten:
"Documentation for the
decline in melanic frequencies is vastly more detailed (e.g., Clarke et al.
1994, Cook et al. 1999, Grant et al. 1996, 1998, Mani and Majerus 1993, West
1994). No other evolutionary force can explain the direction, velocity and
the magnitude of the changes except natural selection. That these changes
have occurred in parallel fashion in two directions, on two widely separated
continents, in concert with changes in industrial practices suggests the
phenomenon was named well. The interpretation that visual predation is a likely
driving force is supported by experiment and is parsimonious given what has
been so well established about crypsis in other insects (...) Certainly there
are other examples of natural selection. Our field would be in mighty bad shape
if there weren’t. Industrial melanism in peppered moths remains one of the
best documented and easiest to understand."
(GRANT, 1999)
- Hervorhebungen im Schriftbild von mir“
Niemand
schließt zur Zeit aus, dass natürliche Selektion im Fall Birkenspanner eine
tragende Rolle gespielt hat, s.o.. Die Frage ist nur, WIE das abgelaufen ist.
Nach den bekannten Fakten zu urteilen, die oben in zahlreichen Zitaten
angeführt wurden, verlief die „Birkenspannerstory“ sicher nicht so, wie sie in
den Lehrbüchern steht. Daher ist mit COYNE (1998) festzuhalten: „Majerus concludes with the usual call
for more research, but several lessons are already at hand. First, for
the time being we must discard Biston as a well-understood example of
natural selection in action, although it is clearly a case of evolution.
There are many studies more appropriate for use in the classroom, including the
classic work of Peter and Rosemary Grant on beak-size evolution in Galapagos
finches.“ (S.36, Heraushebungen von mir)
Stilistische Fehler & die Frage nach dem Motiv.
„Doch LÖNNIG
hält dies nicht davon ab, im Brustton der Überzeugung Behauptungen
aufzustellen, die sich nach Sichtung der Faktenlage und im Hinblick auf die
Kommentare der Fachleute einfach nur als peinlich falsch herausstellen. LÖNNIG
hat sich hier ganz offensichtlich weder die Mühe gemacht, die von ihm zitierten
Artikel im Original zu sichten noch gründlich in der Sache zu recherchieren.“
Das ist
nicht mehr als Polemik! Es sind nicht LÖNNIG’s Behauptungen, die sich als „peinlich
falsch“ herausstellen, denn wie obige Ausführungen zeigen, ist die
Birkenspannerstory, wie sie in den Lehrbüchern dargestellt wird, nicht
haltbar – genau das kritisierte LÖNNIG.
Ich überlasse es dem Leser, hier zu urteilen, wer „peinlich falsche“
Behauptungen aufstellt und sich nicht die Mühe machte genau zu recherchieren.
Hätte Herr NEUKAMM das getan, was er LÖNNIG vorgeworfen hat zu unterlassen; –
wie wäre es dann möglich, dass der Kernpunkt seiner Argumentation („Table
6.1:“) komplett aus dem Zusammenhang gerissen und missinterpretiert worden
ist?
„Korrigieren
wir LÖNNIGs Aussage entsprechend der Faktenlage, fallen alle Beleidigungen und
Schmähungen auf ihn selbst zurück. Ich erspare es mir an dieser Stelle, LÖNNIGs
verbalen Mißgriffe richtigzustellen und auf ihn selbst zu übertragen.“
Welche Beleidigungen und Schmähungen? Es ist weder eine Beleidigung
noch eine Schmähung, wenn man die Fehler und Falschaussagen eines
Diskussionsgegners aufzeigt – genau das hat LÖNNIG gemacht. Wenn man bedenkt,
dass KUTSCHERA behauptet – neben anderen Attacken dieser Güteklasse -, dass es
einzig biologische Laien seien, die auf LÖNNIG’s plumpe Argumente hereinfielen [16] usw., so muss klar gesagt werden,
dass man in LÖNNIG’s Artikel keine irgendwie vergleichbaren Aussagen
findet. Zudem – ich bin der letzte der eine „Schlammschlacht“ provozieren
möchte, aber um ein den Tatsachen entsprechendes Bild zu vermitteln, muss ich
darauf hinweisen – hebt sich NEUKAMM selbst weniger durch eine milde und
sachliche Art hervor, als vielmehr durch Polemik. Meinem Empfinden nach, ist
der vorliegende Artikel ein Beispiel dafür – auch wenn ich berücksichtige, dass
bei Diskussionen in der Welt der Wissenschaft (offensichtlich!) keine allzu
zart besaitete Gemüter gefragt sind, um es mal etwas humorvoll zu
formulieren.
„Ingesamt
ist die Kritik am etablierten Erklärungsmodell zur Ausbreitung des
Industriemelanismus bezeichnend für LÖNNIGs Diskussionsstrategie, die darin zu
bestehen scheint, völlig wahllos evolutionäre Beispiele (und dazuhin die
Reputation der vortragenden Autoren) zu demontieren, auch wenn sich der
Fachmann angesichts der verqueren Argumentation verzweifelt die Haare rauft.“
Das
„etablierte Erklärungsmodell“ „is wrong, inaccurate, or incomplete“ um
mit MAJERUS (1998 siehe oben) zu sprechen, es ist ein Dienst an der
Wissenschaft dies aufzuzeigen. Denn, wie MAJERUS oben sprach: „When details
of the genetics, behaviour, and ecology of this moth are taken into account,
the resulting story is one of greater complexity, and in many ways greater
interest, than the simple story that is usually related.“ Der Rest:
Polemik!
„Die Frage
nach der Sinnhaftigkeit eines solchen Unterfangens stellt sich einmal mehr, als
deutlich wird, daß hier das eigentlich anvisierte Ziel (nämlich die Kritik am
sogenannten "Paradigma Makroevolution") völlig aus den Augen
gerät.“
In einem Punkt herrscht also Einigkeit: Die Kritik an der
Birkenspanner-Geschichte hat nichts mit der Diskussion um Makroevolution zu
tun. Allerdings ist es auch wichtig und interessant, „Nebenschauplätzen“ wie
dem Birkenspanner Beachtung zu schenken. Schließlich geht es in der
Wissenschaft um eine korrekte Darstellung von Sachverhalten und gerade
Lehrbuchautoren sind es der lernenden Generation schuldig, dies nach bestem
Wissen auch zu tun. Anstatt die Kritik persönlich zu nehmen, sollten
Evolutionstheoretiker den eben genannten Punkt bedenken und den Kritikern für
ihre Hinweise danken. Zudem ist der Birkenspanner doch ein besonderer Fall,
auch wenn er die Makroevolutionsdiskussion nicht berührt – siehe oben.
„Was also, so
ist zu fragen, ist mit der Demontage des Selektionsbeispiels eigentlich
gewonnen?“
Es geht
nicht um eine Demontage, sondern um eine möglichst korrekte Darstellung der
bekannten Sachverhalte. LÖNNIG selbst (1993) führt den
Industriemelanismus bei Biston betularia noch im wesentlichen
„Lehrbuchgetreu“ an, sah sich aber im Jahr 2001 gezwungen, einen Nachtrag
anzufertigen, der auf die Ungereimtheiten der Geschichte hinweist. Auch ich
persönlich hatte gegen die Standard-Story ursprünglich nichts einzuwenden – im
Gegenteil –, ein schöneres Beispiel um anderen Menschen die Wirkungsweise der
natürlichen Selektion zu erklären, gab es gar nicht! Jetzt kann ich es nicht
mehr anführen, da ich nicht weiß, WIE die Selektion hier gewirkt haben soll,
welche Faktoren überhaupt eine Rolle gespielt haben. Dennoch ist mit der
„Demontage“ des (klassischen) Selektionsbeispiels einiges gewonnen, wie schon
MAJERUS andeutete: Es ist der Weg für eine Neuuntersuchung der Geschichte frei,
bzw. wird diese motiviert, – damit möglicherweise auch der Weg zu neuen
Erkenntnissen!
Punkte aus der überarbeiteten Version vom 14.06.03.
Sind die Rastplätze der „peppered moths“ für die
Selektionsfrage relvant?
„Kurioserweise
ist zwischen Evolutionskritikern und Fachleuten ein Streit um die Frage
entbrannt, ob die Falter auf Birkenstämmen verharren oder nicht. Dem
Sachverhalt wird insofern eine Bedeutung beigemessen, als geglaubt wird, der
dunklen Varietät könne nur auf der freiliegenden, schwarz eingefärbten
Stammregion (infolge größtmöglicher Tarnung) eine höhere Überlebenschance
zukommen als der hellen Form.“
Das ist
nicht verwunderlich, denn wie der Birkenspannerspezialist MAJERUS (1998) sagt:
„If the relative fitness of the morphs of the peppered moth
does depend on their crypsis, the resting position is crucially important
to the estimation of fitness differences between the morphs.“ (S.123, Heraushebungen von mir.) GRANT (1999,S.4) bestätigt das: „Majerus
sees it as „crucially important“ to learn the natural resting place of peppered
moths if we are to assess fitness differences between the morphs based on
crypsis. This seems reasonable;“ (Heraushebung von mir)
„Daher
stellen die Evolutionsgegner die Behauptung, daß sich die Nachtfalter auf
Birkenstämmen aufhalten, infrage und glauben, dadurch das "Paradebeispiel
für Selektion" entwertet zu haben.“
Das
„Paradebeispiel für Selektion“ ist damit entwertet – nämlich in der Form, wie
es in den Lehrbüchern steht. (Abgesehen davon, dass die Kritikpunkte an
der Standardstory sich längst nicht auf die Ruhepositionen der Motten
beschränken, siehe HOOPER 2002 und MAJERUS 1998.)
Weil: „the resting position is crucially important to the
estimation of fitness differences between the morphs.“ Die ganze herkömmliche Geschichte
baut darauf auf. Und unser Wissen in Bezug auf die Ruhepositionen der Falter
sieht, ganz kurz gesagt, so aus: Alles weist darauf hin, dass sie nicht – wie
in den Lehrbüchern – exponiert auf Baumstämmen sitzen, im Gegenteil gibt es
sehr gute Anhaltspunkte für Rastplätze irgendwo in den Baumkronen, aber
insgesamt lässt sich mit GRANT festhalten, „In truth, we still don't know
the natural hiding places of peppered moths.“. Ist nicht sicher, wo sich
die Tiere tagsüber wirklich aufhalten, dann kann man auch nicht erforschen,
welchen selektiven Einflüssen sie tagsüber ausgesetzt sein mögen. Diese
ganze Misere beruht darauf, dass die Nachtfalter am Tag offensichtlich so
schwer zu finden sind. (Daraus lässt sich auch logisch ableiten, warum
Birkenspanner NICHT „Lehrbuch-gerecht“ auf Baumstämmen sitzen: Täten sie das,
wäre es sehr einfach sie zu finden!)
Das
„Paradebeispiel für Selektion“ ist, dafür gibt es gute Anhaltspunkte, wohl auch
weiter ein Beispiel für natürliche Selektion. Doch da die Frage nach dem WIE
noch offen bleiben muss, kann man den Birkenspanner kaum noch als
„Paradebeispiel“ bezeichnen. Die klassische Lehrbuchstory erhielt ja ihren
Charme durch die absolut klar scheinenden Fakten und die sich förmlich
aufdrängenden Zusammenhänge zwischen Umweltverschmutzung, Rastplatz, Tarnung
und Selektion durch Vögel. Da es hier erhebliche Kritikpunkte gibt, könnte man
– um auch wirklich nicht in Gefahr zu laufen,
falsche Informationen zu verbreiten – maximal sagen: Es ist mit hoher
Wahrscheinlichkeit davon auszugehen, dass zwischen Umweltverschmutzung und
Populationsschwankungen irgendein Zusammenhang besteht.“ Danach kann man
nur mehr spekulieren. Sieht so ein „Paradebeispiel“ aus?
„Richtig ist, daß MAJERUS und andere Forscher
die freiliegenden Baumstämme nicht zur üblichen Ruheposition der Birkenspanner
rechnen. Indes kommt aber die Behauptung, daß die Spanner "normalerweise überhaupt
nicht auf Baumstämmen 'sitzen' (weder tagsüber noch nachts)", einer
Verdrehung der Sachlage gleich, denn man wird dies keinesfalls MAJERUSens Buch
entnehmen, wie dies uns LÖNNIG durch einen Literaturverweis glauben machen
will. Der relevante Datensatz, der zeigt, daß sie sich (zumindest
zeitweise) auch auf Baumstämmen aufhalten, findet sich auf S. 123 der
erwähnten Abhandlung (MAJERUS, 1998):“
Genau
diesen Punkt hatten wir oben schon, man beachte mein ausführliches Zitat von
MAJERUS. Aus MAJERUS (1998) muß man schließen, dass sich diese Tierchen normalerweise
(impliziert Ausnahmen) überhaupt nicht – im Gegenteil zudem was die Lehrbücher
erzählen - auf Baumstämmen rasten. Es ist so, dass „peppered moths generally rest in unexposed positions“, „because peppered moths do not naturally rest in exposed
positions on tree trunks“ usw.. Ich sehe nicht, wo LÖNNIG die Sachlage
verdreht hätte! Herr NEUKAMM hätte aber, um Missverständnissen vorzubeugen,
dass zur „Table 6.1“ zitieren sollen, was MAJERUS dazu angeführt hat.
Im Anschluss baut NEUKAMM einen
sogenannten „Strohmann“ auf, wenn er behauptet: "LÖNNIG
bestreitet jedoch rundweg jeden Einfluß der
Luftverschmutzung auf die Dynamik von Birkenspannerpopulationen und stützt sich
dabei auf einige Resultate, die scheinbar der theoretischen Erwartung
widersprechen. Daher wird apodiktisch festgestellt:
"(...) there are important points to be added from the original papers, as
(...) the pollution-independent decrease of melanic morphs. Zu diesen Fragen
ist Popper jedenfalls falsch informiert worden, in ganz ähnlicher Weise, wie
noch heute die Leser von U.Kutscheras Lehrbuch [zur Evolutionsbiologie], an dem
ich diese Fehlinformation Poppers weiter veranschaulichen kann.""
Da mir dieser Vorwurf –
nachdem ich LÖNNIG’s Kommentare zum Birkenspanner gelesen habe – sehr sonderbar
vorkam, habe ich Herrn LÖNNIG dazu einige Fragen gestellt. Hier die Hauptpunkte
aus seiner Mitteilung vom 23.06.03:
„Selbstverständlich
bestreite ich nicht jeden Einfluss der
Luftverschmutzung auf die populationsgenetischen Veränderungen bei den Birkenspannern
und vielen weiteren ähnlich gelagerten Fällen (siehe im Detail Lönnig 1993/2003
http://www.weloennig.de/AesV1.1.Indi.html ) und - wie der Leser des letzteren
Beitrags schnell erkennen kann - bestreite ich auch nicht
grundsätzlich den Faktor Selektion:
"Da
solche schwarzen Varianten auch in den Wäldern Schottlands, in Nordkanada und
in den Regenwäldern der Südinseln von Neuseela nachgewiesen sind (vgl. z.B.
Kahle 1984, und oben Lees und Creed sowie Parkin), ist das Auftreten schwarzer
Formen nicht an Industriegebiet gebunden, - wahrscheinlich aber die Frage
des Selektionswerts, woraus die Frequenz in den verschiedenen
Populationen folgt."
Und
weiter unten:
"Die
zitierten Möglichkeiten und die Dominanzverhältnisse lassen folgende
unterschiedlichen Hypothesen zu:"
...1.
... Die allgemein hohe Frequenz der gescheckten Varianten in
nicht-industriellen Gebieten, abgesehen von 'peat bogs' und 'dark shady pines',
wird vor allem durch den Selektionsvorteil (Scheckung als Schutzmuster)
erklärt."
Als
ich diesen Text schrieb, war mir jedoch der Hinweis von Sir Cyril Clarke und
anderen Autoren noch nicht bewusst: "All we have observed is where
moths do not spend the day. In 25 years
we have found only two betularia on
the
tree trunks or walls adjacent to our traps (one on an appropriate
background and one not), and none
elsewhere" (Clarke et al. 1985).
- Die Frage der Scheckung als Schutzmuster als Tarnung vor
"Vogelfraß" muss also völlig neu durchdacht und untersucht werden.
Wenn sich jedenfalls 99,9% aller Birkenspanner tagsüber nicht
"in exposed positions on tree trunks" aufhalten, dann kann dieser
bisher als entscheidend betrachtete Selektionsfaktor auch nicht mehr als sicher
für die Melanismusfrage beim Birkenspanner angesehen werden und die üblichen
Aussagen zu diesen Problemen in den Lehrbuchdarstellungen von Kutschera und
vielen anderen sind unbewiesen.
Sollte
aber dieser Faktor - im Gegensatz zu allen neueren Befunden – letztlich doch
noch stringent nachgewiesen werden, oder vielleicht auch ein ganz anderer
Selektionsfaktor oder deren mehrere, so werden selbstverständlich auch diese
Ergebnisse akzeptiert.
Wenn
hingegen die Selektionsfrage schließlich für alle entscheidenden Fragen negativ
beantwortet werden sollte, dann wird ein ehrlicher Forscher
auch
mit diesem Ergebnis keine grundsätzlichen Schwierigkeiten haben. Tatsache ist,
dass die genaue Antwort zur Selektionsfrage - trotz einiger guter Hinweise
zugunsten selektionstheoretischer Erwägungen - zur Zeit noch weitgehend offen
ist.“ (Heraushebungen im Orginal)
LÖNNIG
merkte übrigens weiter an, dass die Fälle des Industriemelanismus hervoragend
zur Beobachtung des „Gesetzes der rekurrenten Variation“ passen (siehe http://www.weloennig.de/AesV1.1.Indi.html
), und somit zur Frage
nach der Entstehung neuer Baupläne keinen wesentlichen Beitrag liefern, was zu
Beginn bereits besprochen wurde.
NEUKAMMS
Hauptkritikpunkt an den kritischen Ausführungen zur
Birkenspanner-Standardstory, baut letztlich auf dem impliziten Vorwurf auf,
LÖNNIG würde die Selektion im Fall „Birkenspanner“ rundweg ablehnen. WENN dem
so wäre, ergäbe sich für NEUKAMM tatsächlich eine hervorragende Angriffsfläche!
Da es diese Angriffsfläche nicht gibt, musste sie anscheinend konstruiert
werden. (Der Leser vergleiche LÖNNIG’s Orginalartikel, die angegeben sind.)
„LÖNNIG, dem solche
Aussagen aus mir unerfindlichen Gründen nicht ins Konzept zu passen scheinen,
hat nur eine Erklärung parat: Die Experimente müssen gestellt worden sein!
KETTLEWELL habe, so wird behauptet, das Experiment just so arrangiert, daß die
Birkenspanner auf Baumstämmen landeten, auf denen sie sich normalerweise gar
nicht aufhalten:“
NEUKAMM bezieht sich dabei auf dieses
Zitat von LÖNNIG: „The peppered moth normally doesn’t rest on tree trunks (where Kettlewell had directly placed
them for documentation);“ LÖNNIG erwähnt diesen Punkt übrigens
noch mal: „Wer kommt auf die Idee, dass
die Nachtfalter statt dessen von Kettlewell und anderen Versuchsveranstaltern
zumeist auf die Baumstämme gesetzt (oder tagsüber ganz in deren Nähe
freigelassen) wurden oder sogar aufgeklebt worden sind (aber nicht von
Kettlewell)?“
MAJERUS (1998)
schreibt dazu – ähnlich LÖNNIG - auf S.121 seines Buches: „When Kettlewell released peppered moths in Birmingham and Dorset to
study bird predation, he did so by placing live moths on to tree trunks
where they could be observed (Kettlewell 1955a, 1956). Most subsequent
experiments to determine predation rates on peppered moth morphs have used dead
moths, glued in „natural postures“ on tree trunks.“
Es geht hier nicht
darum, dass die Experimente „gestellt“ waren, sondern – wie oben schon erwähnt
– falsch durchgeführt wurden. (z.B. GRANT 1999 S.5, HOOPER 2002) Es geht darum,
that Kettlewell’s experiments were indeed flawed (COYNE 2002). Ich vermute, dass NEUKAMM hier etwas
durcheinander bringt: Gestellt sind nämlich Aufnahmen, die die Biston-Varianten
nebeneinander auf Baumstämmen sitzend zeigen um den vermuteten Verlauf der
Standard-Story zu illustrieren, KETTLEWELL’s Experimente sind hingegen in ihrer
Ausführung kritisiert worden.
Angesichts dessen wirkt die folgende
Aussage NEUKAMM’s sehr seltsam:
„Schützenhilfe
bekommt er in dieser Frage insbesondere wieder von dem Kreationisten WELLS,
nicht jedoch (wie suggeriert wird) von MAJERUS und allen anderen Forschern, die
in dieser Frage hinreichend Erfahrung gesammelt haben.“
Schützenhilfe für was? Für eine Behauptung
die NEUKAMM in LÖNNIG’s Text hineininterpretiert hat? Mir scheint, als hätte
NEUKAMM MAJERUS nicht gelesen, ansonsten hätte er bemerkt, dass sich LÖNNIG
ganz eng an den Text von MAJERUS gehalten hat! Ich möchte den Leser hier noch
auf einen stilistischen „Trick“ von NEUKAMM hinweisen: Abgesehen davon, dass
WELLS – zumindest auf wissenschaftlicher Ebene - I.D.-Vertreter ist, stellt die
Formulierung „Kreationist WELLS“ einen Beeinflussungsversuch dar. Wenn WELLS
z.B. über Biston betularia oder sonstige naturwissenschaftliche Themen
spricht, so tut er dies als Biologe. Man stelle sich einmal vor, wenn
ich sagen würde: „Der Atheist XYZ meint, dass Biston ...“ Aber was hätte eine
atheistische oder kreationistische Gesinnung damit zu tun, wo z.B. Nachtfalter
tagsüber sitzen?! Deshalb ist offensichtlich, dass NEUKAMM’s Formulierung dazu
dient, die Ausführungen von WELL’s von vornherein herabzuwürdigen – es
handelt sich hier einfach um Stilmittel zur Meinungsbeeinflussung, die man
ansonsten z.B. in Fernsehdiskussionen bewundern darf, etwa in der Politik.
„Welcher Sinn steckt
dahinter, evolutionäre Beispiele (und dazuhin die Reputation der vortragenden
Autoren) zu demontieren, wenn sich angesichts der Argumentation (die zeigt, daß
LÖNNIG auf diesem Gebiet keinerlei Erfahrung hat) praktisch jeder Fachmann die
Haar rauft?“
Der Sinn der Sache ist dieser (siehe oben): Interesse an den tatsächlichen Sachverhalten,
besonders angeregt durch den Klassiker-Status von Biston betularia. Ansonsten:
Polemik, um eine dem Diskussionsgegner abträgliche Atmosphäre zu erzeugen und
eine sachliche Beurteilung der Argumente zu erschweren.
NEUKAMM versucht anschließend noch, den
Artikel von J. WELLS (Moth-eaten
Statistics:
A Reply to Kenneth R. Miller)
zu relativieren, in dem er klar machen möchte, dass die paar Birkenspanner aus
„Table 6.1“ representativ sind und sich die Tabelle verabsolutieren lässt. Man
beachte dazu wieder die obigen Ausführungen von
MAJERUS. Wenn NEUKAMM recht hätte, würde das bedeuten, dass MAJERUS sich selbst
wiederspricht, d.h. seine eigene Tabelle nicht deuten kann. Das ist nicht der
Fall, MAJERUS schreibt auf S.122: „They [Howlett and Majerus] also note that
their data are bound to be biased towards the lower parts of trees, as these
are most easily searched.“ Dies beruht auf dem Sachverhalt, dass man die
Nachtfalter im Blätterdach von Wäldern schwer nachweisen kann, wenn sie jedoch
exponiert auf Baumstämmen sitzen sehr leicht. Daher ergibt die Tabelle 6.1.
zwar schöne Zahlen, die allerdings nicht der Realität entsprechen, sondern
durch genannten Sachverhalt verfälscht wurden – es ergaben sich also falsche
Relationen. Ergo hatte MAJERUS mit seinem Urteil recht.
Gesamteindruck von
Neukamm’s Kritik.
NEUKAMM meinte, dass es sich anhand des Birkenspanner-Beispiels
eindeutig zeigen lassen würde, dass LÖNNIG einem „fatalen Irrtum“ aufgesessen
sei. Die Irrtümer – „fatal“ lasse ich weg, dieses Wort klingt in diesem
Zusammenhang stark nach „Bild-Zeitung“ – liegen auf der Seite von Herrn
NEUKAMM. Das zeigt zum einen die Tatsache, dass er „Table 6.1“ völlig falsch
gedeutet hat, warum wurde MAJERUS nicht dazu zitiert? Der andere Kernpunkt
liegt darin, dass NEUKAMM LÖNNIG Dinge „in den Mund“ gelegt hat, die so nicht
aus LÖNNIG’s Text hervorgehen – und, wie gezeigt wurde, ganz besonders dann
nicht, wenn man die Quellen prüft, auf die LÖNNIG sich bezieht. Das er diese
„Strohmänner“ dann über Seiten hinweg effektvoll zerlegt, täuscht über die
tatsächlichen Kritikpunkte an der Biston-Story hinweg. Ein weiteres
Beispiel:
„Daß
mit anderen Worten also ein Zusammenhang zwischen Luftverschmutzung und der
Häufigkeit dunkler Faltervarietäten besteht, deutet allein schon auf den
Einfluß der Selektion hin. Um zu diesem Schluß zu gelangen, ist es nicht
erforderlich, die genaueren Details zu kennen, über die sich LÖNNIG so
engagiert ausläßt. Wir können LÖNNIG also ruhig bei seiner unorthodoxen Meinung
lassen, sie zeigt lediglich, daß er die metatheoretischen Zusammenhänge nicht
verstanden hat.“
Aber wo spricht
LÖNNIG davon, dass er die Selektion als Erklärung zur Birkenspannerfrage
ausschließt? NEUKAMM zitiert die ganze Birkenspanner-Passage aus LÖNNIG’s
Beitrag, es ist klar ersichtlich, dass man nur Einwände zur herkömmlichen
„Birkenspanner-Story“ findet, jedoch keine Ablehnung der natürlichen Selektion
an sich! Und
– last but not least – ist auch die Polemik in NEUKAMM’s Text zu erwähnen, es
erscheint mir persönlich seltsam, LÖNNIG aus genau diesem Grund zu kritisieren
(was meines Erachtens nicht zutrifft, s.o., s.o.2) und dann selbst davon reichlich Gebrauch zu
machen. Ich kann mir nicht vorstellen, wie solche Dinge in einen sachlichen
Diskurs fördern könnten.
Wolf-Ekkehard
LÖNNIG hat inzwischen selbst ein paar ergänzende Zeilen zum Fall Biston
betularia geschrieben, speziell zur Vertiefung der Diskussion um die
Rastplätze der Birkenspanner: http://www.weloennig.de/BistonA.html
Biston
betularia als Verhaltensstudie.
Im Fall Biston betularia gibt es rund zwei
Monate nach dem Erscheinen des obigen Textes neue Einsichten, die meiner
Meinung nach berücksichtigt werden sollten. Es ist nicht so, dass es zum
Birkenspanner eine neue Verhaltensstudie gibt - man kennt ja nicht einmal genau
dessen Rastplätze -, aber man kann anhand dieses unscheinbaren Nachtfalters
sehr schön das Verhalten einiger neodarwinistischer Wissenschaftler verfolgen.
Zu diesem Punkt möchte ich dem Leser empfehlen, vielleicht noch einmal die
ersten beiden Kapitel meines Aufsatzes zu überfliegen, wo u.a. die besondere
(ideelle) Bedeutung des Birkenspanners aufgezeigt wird. Das ist eine wichtige
Komponente, die verständlich macht, warum sich um diesen anschaulichen, doch in
Bezug auf den Ursprung der Arten wenig sagenden Nachtfalter, derartige
Kontroversen entzünden.
MAJERUS
(2003, [17]) - der Wissenschaftler, welcher 1998 mit massiver Sachkritik an der
klassischen Birkenspannerstory die Diskussion ausgelöst hat - sieht sich nun
bewogen Biston betularia als hervoragendes Beispiel für natürliche
Selektion zu verteidigen. Er schreibt in einem Artikel des „The Times Higher
Education Supplement“ einige Worte dagegen, dass Kreationisten in England
versuchen ihre Schöpfungslehre an den Schulen als Alternativerklärung für die
Ursprünge des Lebens zu etablieren. Dabei scheint auch B. betularia
irgendeine Rolle gespielt zu haben.
MAJERUS:
„The peppered moth is the most famous example of Darwinian evolution - the
survival of the fittest.“
Genau
das ist das Problem - dieses Beispiel ist so berühmt, dass die daran
aufgetretenen Ungereimtheiten umso schmerzvoller für Darwinisten sind. Dieses
Beispiel zeigt auch sehr schön, wie kurz der Atem der darwinschen Evolution ist
- wenn die klassische Story wenigstens im Grunde stimmt: Zu Zeiten der
Umweltverschmutzung waren die melanistischen Varitäten im Vorteil, was sich
jedoch umkehrte als die Umweltverschmutzung abnahm.
Also
lokale Anpassung, die nichts mit Anagenese zu tun hat.
MAJERUS:
„For 40 years thereafter, the story of the melanic moth was the example par
excellence of Darwinian evolution in action. But over the past five
years, its reputation, and that of scientists who worked on it, has been
unfairly tarnished.“
Die
Reputation des Birkenspanner-Beispiel hat zurecht gelitten, es sind zahlreihe
Ungereimtheiten aufgetreten. Schließlich schrieb MAJERUS 1998 selbst: „The
findings of these scientists show that the precised description of the basic
peppered moth story is wrong, inaccurate, or incomplete, with respect to
most of the story's component parts. When details of the genetics, behaviour,
and ecology of this moth are taken into account, the resulting story is one of
greater complexity, and in many ways greater interest, than the simple story
that is usually related.“(S.116)
Kann
man ernsthaft erwarten, dass - wenn die klassische Birkenspanner-Story
in Bezug auf die meisten Bestandteile „wrong, inaccurate, or incomplete“
ist - die Reputation dieses par-excellence-Beispiels trotzdem nicht
empfindlich getroffen, bzw. getrübt wird? Über „unfairly“ würde ich nur
diskutieren, wenn MAJERUS seine Kritik an diesem Beispiel sachlich begründet
zurücknimmt. Ansonsten kann man jedoch nur sagen, dass dieses Beispiel zum
heutigen Zeitpunkt zurecht seinen Glanz verloren hat.
MAJERUS:
„In 1998, Oxford University Press published my book Melanism: Evolution in
Action, which details the complex evolutionary ecology of industrial melanism.
Jerry Coyne reviewed the book in the journal Nature . His article was in
essence favourable. But Coyne's main message was that "for the time
being we must discard the peppered moth as a well-understood example of natural
selection in action". I did not recognise this as a review of my book and
I had certainly not made such a claim.“
Gut,
dass ist MAJERUS Meinung. De facto bedeutet diese jedoch, dass man die
Standard-Story welche in wesentlichen Punkten „wrong, inaccurate, or
incomplete“ ist, dem wahrheitssuchenden Studenten und Schülern weiter
lehren sollte - und zwar als gut verstandenes Beispiel (!) natürlicher
Selektion; genau das ist nämlich der eigentliche Punkt in COYNES Aufforderung!
Solange MAJERUS Kritikpunkte aus dem 98’er Jahr zutreffen, kann man Biston
betularia schwerlich als gut verstandenes Beispiel natürlicher Selektion
anführen. Ich kann mir auch gar nicht vorstellen, dass MAJERUS möchte, dass das
Birkenspannerbeispiel in den Schulen weiter so gelehrt wird, wie dies in den
letzten Jahrzehnten der Fall war, leider lässt der vorliegende Artikel diesen Schluss
zu. Wenn man jedoch MAJERUS „Evolution in Action“ liest - siehe speziell auch
das Zitat von Seite 116 -, zeigt sich, dass die Aussage von COYNE sehr
naheliegend ist, sie sollte eigentlich eine logische Konsequenz aus den von
MAJERUS gebrachten Kritikpunkten sein.
MAJERUS:
„Coyne's review, and a follow-up article in The Sunday Telegraph became
grist for the creationists' mill. This culminated in last year's publication of
Judith Hooper's Of Moths and Men: Intrigue, Tragedy and the Peppered
Moth . This book purports to give the untold story of the humble
creature's rise to fame. But it does not.“
MAJERUS
tut es hier COYNE (2002) gleich, der diesen Umstand ebenfalls beklagte. Auch
Judith HOOPER (2002) formuliert auf den Seiten 308-312 ihres Buches, dass
dieses wohl Munition für Evolutionsgegner liefern wird. Und unter diesem
Gesichtspunkt ist auch der vorliegende Artikel von MAJERUS zu verstehen. Die
Frage, die sich aufdrängt lautet: Leidet die Darstellung der biologischen
Realität unter der Angst, Andersdenkenden Argumente zu liefern? MAJERUS kritisiert anschließend HOOPERS Buch
sehr negativ und hart, die Kritik ist inhaltlich etwa mit der oben
dargestellten von COYNE und GRANT in den jeweiligen Rezensionen zu vergleichen.
Konkrete Einwände zu den von HOOPER am gängigen Erklärungsmodell für Biston
aufgezeigten Kritikpunkten findet man jedoch nicht - kein Wunder, stützt sich
doch auch HOOPER in vielen Punkten auf MAJERUS 98’er Arbeit.
MAJERUS:
„Anti-evolutionists now argue that if the peppered moth story is dead, then
Darwinism is too. Nonsense. Evolution is defined as the change in frequency of
inherited traits over time. The black peppered moth, which inherited its
colouring according to Mendel's laws of genetics, did increase in frequency,
and now, following anti-pollution law, is declining.“
„Anti-Evolutionist“
ist ein sehr emotional geladener Begriff, der den Eindruck einer sturen - von
Sachargumenten unbeeindruckten - Gegnerschaft transportiert. Sollte ein
derartiges Suggestiv-Vokabular allerdings zum Standard avancieren, gehe ich
davon aus, dass in Zukunft auch Begriffe wie „Anti-Kreationist“ oder
„Anti-I.D.-Theoretiker“ ihren Eingang in die Kunst der wissenschaftlichen
Diskussion finden werden. Es wäre dann nur noch notwendig, den Begriff „wissenschaftliche
Diskussion“ neu zu definieren. Wenn ich unter dem Suggestivausdruck
„Anti-Evolutionist“ alle verstehe, die im Clinch mit der gängigen evolutionären
Ursprungserklärung liegen, finden sich sicher einige effekthaschende und
schlecht informierte Personen, die aus dem Fall „Birkenspanner“ den Fall des
Darwinismus ableiten. Das sind jedoch Ausnahmen, die nicht einmal
näherungsweise zu MAJERUS Behauptung berechtigen - die maßgebliche Meinung
innerhalb der Evolutionskritik ist nämlich, dass der Darwinismus in seiner
heutigen Version im Wesentlichen ausreicht, um Anpassungs- und
Optimierungsprozesse zu erklären. MAJERUS Aussage produziert nur
Missverständnisse, wenn es darum geht, Außenstehenden einen klaren Blick auf
die aktuelle biologische Ursprungsdiskussion zu geben. Die Kritik am
Darwinismus ist mit einer Vielzahl an weitreichenden Argumenten ausgestattet
und benötigt eine Widerlegung der klassischen Birkenspannerstory oder sogar
eine Widerlegung der natürlichen Selektion in diesem Fall absolut nicht - im
Gegenteil, Biston betularia ist (war) ein gutes Beispiel um die
Limitiertheit mikroevolutiver Prozesse aufzuzeigen. Als Evolutionskritiker kann
ich dieses Beispiel nun leider nicht mehr verwenden, da ich nicht weiß, wie die
natürliche Selektion hier gewirkt haben soll - falls sie gewirkt hat; diesen
Punkt darf man beim derzeitigen Wissenstand jedenfalls nicht dogmatisch
verneinen. Ich persönlich bin nicht bereit, eine simplifizierende Story zu
erzählen, die in vielen Bestandteilen falsch, unzutreffend oder unvollständig
ist - nur weil sie so schön anschaulich ist. Alternativ könnte man wie Darwin
sagen: „Um klarzumachen, wie meines Erachtens
die natürliche Zuchtwahl wirkt, erlaube ich mir hier einige erdachte Beispiele
anzuführen.“ (S.134, [5]) Und anschließen die klassische Geschichte
vom Birkenspanner erzählen, der auf Baumstämmen sitzt und sich von Vögeln
fressen lässt - weil sie so schön anschaulich ist.
MAJERUS:
„This is proof of evolution. Furthermore, the speed and direction of the
changes can be explained only by natural selection. Hence, proof of Darwinian
evolution.“
„This
is proof of evolution“; „Hence, proof
of Darwinian evolution.“ Allerdings
- das sollte MAJERUS fairerweise einräumen, um eventuelle Missverständnisse bei
weniger informierten Personen auszuräumen - trägt dieser „Beweis“ nicht
annähernd soweit, dass man auch behaupten könnte, damit den Ursprung der Arten
erklären zu können. Es geht längst nicht um die Frage, ob es „Darwinian
evolution“ gibt, sondern vielmehr um die Frage, wie weit diese reicht - an
genau diesem Punkt entzünden sich die Kontroversen.
Die
Aussage, dass diese Farbvariation nur durch natürliche Selektion erklärt
werden kann ist zudem zweifelhaft - auch wenn ich eine Erklärung durch
natürliche Selektion durchaus plausibel finde. Und soweit ich weiß, wird diese
Erklärungsmöglichkeit auch von niemanden sonst ausgeschlossen. Auch SARGENT
et.al. (1998,
[20]) plädieren durchaus für natürliche
Selektion als Erklärung der Biston-Populationsschwankungen („...we feel
certain that this phenomenon is a product of selection.“), machen aber kein
Dogma daraus. Wie ich meine, mit gutem Grund. SARGENT et.al. schreiben auf
S.303 ihres Artikels: „It also seems plausible at the moment to suggest that
melanism may arise via some form of induction that is triggered by an
environmental change.“ Zunächst
stellt sich die Frage, wie SARGENT et. al darauf kommen, sie schreiben weiter: „In
this regard it is interesting to note that the speed with which melanics have
replaced typicals is regarded as one of the most striking features of
the industrial melanism phenomenon. Populations of B. betularia around
Manchester, England, for example, changed from having virtually no melanics to
having more than 95% melanics in no more than 47 years (1848 to 1895). Such a
change, if caused by a change in the frequency of a dominant allele, requires a
50% selective advantage of the melanic over the typical morph. Even
faster changes have been suggested in other cases. Such rapid changes would
not seem so striking, however, if an induction process affecting many
individuals, rather than a single mutation in a single individual, was the
original source of the melanic moths.“ (Literaturangaben im Text siehe Orginalliteratur)
Es
mutet schon seltsam an, wenn MAJERUS darauf hinweist, dass die Geschwindigkeit nur
durch natürliche Selektion erklärt werden kann und SARGENT et. al gerade aus
der Geschwindigkeit (und dem daraus theoretisch resultierenden enorm hohen und
fragwüdigen Selektionsvorteil) darauf schließen, dass das Auftreten der
melanistischen Form irgendwie „gepusht“ werden muss, was der Selektion
ordentlich „unter die Arme“ greifen würde. Genau das wäre der Fall, wenn
„enviromental change“ ein erhöhtes Auftreten melanistischer Formen induzieren
würden, bevor die Selektion überhaupt wirksam werden könnte. Dieses erhöhte
Auftreten melanistischer Varianten, würde der Selektion in Richtung der
melanistischen Varianten sehr zu gute kommen und die hohe Geschwindigkeit bei
der Durchsetzung der melanistischen Formen wäre nicht mehr so erstaunlich.
Sofern „enviromental change“ alleine schon eine erhöhte Frequenz an dunklen
Faltern verursacht, wird dadurch natürlich die Rolle der natürlichen Selektion
kleiner. Mehr noch: Man könnte berechtigt fragen, ob nicht „enviromental
change“ alleine ausreichend ist. Dazu muss man eine Hypothese aufstellen, die
beschreibt, wie Umweltveränderungen Veränderungen im Genom von Biston betularia
auslösen könnten, bzw. was diese konkret verändern könnten.
Tatsächlich
hat LÖNNIG schon in der ersten Auflage (1986) seiner Artbegriffsarbeit auf die
mögliche Rolle von Transposons in Bezug auf das wiederholte Auftreten von
melanistischen Varianten hingewiesen. Von Transposons weiß man, dass sie u.a.
durch Umwelteinflüsse (Hitze, Streß, Bestrahlung, unbekannte Faktoren) dazu
veranlasst werden, ihre Genompositionen zu verändern. Durch Transpositionen
können Mutationen induziert werden. Es wäre also denkbar, dass beim
Birkenspanner in Folge von Umweltstress (Ruß, SO2,...)
solche Transposons zu „springen“ beginnen und dabei Mutationen an der
Melaninsynthese auslösen, die zur erhöhten Bildung der melanistischen Form
führen. Interessanterweise sind dunklen Varianten fast immer dominant über die
Form typica und LÖNNIG führt in Zusammenhang aus: „In Analogie zur Anthozyansynthese bei
Antirrhinum, bei welcher verschiedene Grade rot-weißer Scheckung durch aktive
Transposons hervorgerufen werden, sind solche Elemente auch in einem der für die
Dopa-Oxidase kodierenden Gene denkbar. Die Analogie geht hier recht weit: Die
voll ausgefärbten Blüten sind dominant über die gescheckten und die letzteren
wiederum über die weißen (die hier allerdings ganz weiß sein können)“
Das
würde immerhin einen testbaren Ansatz ergeben. Existieren solche Transposons in
den für die Melaninsynthese zuständigen Genen? Wenn ja, beginnen diese zu
„springen“ sobald Biston betularia den Umweltbedingungen ausgesetzt
wird, die um die damaligen Industriegebiete herrschten?
In
jedem Fall legen SARGENT et. al nahe, dass der Melanismus bei B. betularia irgendwie
in Zusammenhang mit Umweltveränderungen induziert werden könnte - das würde
natürlich eine Neubeurteilung der Rolle der natürlichen Selektion in diesem
Fall nötig machen.
MAJERUS:
„The only question that remains is whether Tutt's bird predation hypothesis is
sound. All the experimental work to date suggests that it is. Kettlewell's
work, and eight other independent studies, all point to bird predation as the
main factor in the rise and fall of the black peppered moth.“
Es
ist erstaunlich, dass SARGENT et. al diesen Schluss keineswegs teilen. Sie
schreiben, nachdem sie die gängigen Experimente überprüft haben, die zur
Stützung der „bird predation“-Theorie angeführt werden: „Predation studies
in the field are beset with problems that arise in large measure from our lack
of knowledge regarding the natural resting habits of the species involved. And,
without observations of naturally resting moths, there can be no
observations of natural acts of predation on them. (...) These problems
have also raised concerns with respect to interpreting the
mark-release-recapture experiments that are often cited als convincing evidence
for the „classical“ view. Are the moths that are being released actually
resting as the species normally does? Are the numbers being released affecting
normal densities? Are predators being attracted, because of either
inappropriate behaviors or high densities, that would otherwise ignore the
moths? (S.317)
Zu
den Vögeln als Räubern möchte ich noch einmal darauf hinweisen, dass diese
höchst lernfähigen Tiere dazu tendieren, Experimente zu verfälschen. SARGENT
et.al. berichten von einem Experiment, bei dem dies zum Problem wurde: „Over
the first 3 days of this experiment, there was a significant increase in the
intensity of predation. This resulted in the need to reduce the observation
interval from 24hr to 2hr, then to a half-hour and finally to relocate the
experiment. This clearly indicates that predators had learned that food
was available on these trees, and this factor must be regarded as a potential
source of error in this and other studies like it.“ (S.310)
Es
könnten noch viele weitere Bedenken in Bezug auf diese Experimente angeführt
werden (siehe auch die Arbeit von SARGENT et. al.), u.a. die Tatsache, dass
nicht automatisch das, was für das Menschenauge getarnt ist, auch für das
Vogelauge getarnt ist. Erinnern wir uns an den Punkt von HOOPER: „Then there is the issue of bird vision. Bernard’s experiments implicitly
assumed that what is cryptic to the human eye would also be cryptic to a bird.
Yet since the 1980s it has been known that bird vision and human vision are
quite different. (...) One scientist, Jim Stalker, reported that while to the
human eye black moths were more conspicuous on foliose lichens, the reverse
was true in the UV spectrum perceived by birds. Majerus hazards the
suggestion that peppered moths are adapted to crustose lichens instead, but he
concedes that „none of the assessment of
the relative crypsis of moths as determined by humans should be applied to
bird. Moths look different if you are a bird.“ (S.267/268)
MAJERUS:
„I have studied peppered moths for 40 years, have found more in the wild than
any other person alive, and have read more than 200 scientific papers on the
case. My conclusion is simple - this is still a perfect illustration of
evolution by natural selection.“
Dass
MAJERUS auf diesem Gebiet eine Autorität ist, zweifelt niemand an und ich denke,
dass natürliche Selektion sehr gute Chancen hat, die Populationsschwankungen
bei Biston zu erklären. Nur: Für eine „perfect illustration of
evolution by natural selection“ wäre es nicht schlecht, die natürlichen
Rastplätze von Biston zu kennen, und damit auch die natürlichen
Fressfeinde.
MAJERUS:
„Darwinian evolution is fact and, as Theodius Dobzhansky famously said,
"nothing in biology makes sense except in the light of evolution".“
Auch
hier könnten einige Missverständnisse auftreten: Niemand bezweifelt heute
ernsthaft, dass Darwins Theorie in Bezug auf Anpassungs- und
Optimierungsprozesse zutreffend ist - auch nicht Kreationisten oder
I.D.-Vertreter. Ob das, was darüber hinausgeht im Sinne von Darwins
Selektionstheorie erklärt werden kann - darüber sind selbst
Evolutionstheoretiker geteilter Meinung und einige fordern sogar eine neue
Evolutionstheorie. Ferdinand SCHMIDT (1987, [18] ) sagte z.B. während eines Symposiums
im Rahmen eines Vortrages: „Ich meine, daß bereits diese kleine Auswahl von
Argumenten gegen die neodarwinistische Interpretation der Evolution ausreicht,
um die Frage, ob wir eine neue Evolutionstheorie brauchen, mit einem klaren Ja
zu beantworten.“ (S.54)
Zu
Dobzhanskys berühmten Zitat, welches von einigen neodarwinistischen
Evolutionstheoretikern gelegentlich als Glaubensbekenntnis und Kampfruf
verwendet wird, zitiere ich sehr gerne zwei andere Evolutionstheoretiker, die
allerdings den neodarwinistischen Vorstellungen von Evolution ebenfalls
abgeneigt sind: „Die Behauptung, nichts ergäbe in der Biologie einen Sinn
ohne den Bezug auf die Evolution, ist eine tollkühne Übertreibung. Besser wäre
es zu sagen, kein Teil der Evolutionslehre sei sinnvoll ohne die übrige
Biologie. Ökologie, Ethologie, Anatomie, Physiologie und Molekularbiologie sind
nicht nur unabhängig von der Evolution verständlich, sie schaffen vielmehr auch
die Grundlagen um die Vergangenheit zu verstehen, die viel weniger gewiß
ist.(...) Wir müssen nicht auf eine Evolutionstheorie warten, die die Ökologie,
die Physiologie und andere Wissenschaften vom Leben ins rechte Licht rückt.
Ganz im Gegenteil, die Evolutionstheorie muß im Lichte dieser Disziplinen
beurteilt und interpretiert werden.“ ([19] S.216/217)
MAJERUS:
„Hooper, and the anti-evolutionists who cite her, should stick to topics they
know something about. Their creationist faiths belong in religious education
classes, not biology lessons.“
Was
hat eine Sachkritik am Birkenspanner, dem Darwinismus, anderen Kausaltheorien
oder der Deszendenzthorie im allgemeinen mit irgendwelchen religiösen
Bekenntnissen zu tun? Abgesehen davon sind viele die die Birkenspannerstory
kritisieren alles andere als Kreationisten. Es ist eine gängige und energisch
abzulehnende Taktik, Sachkritik in Hinblick auf die (mutmaßliche) Motivation
dieser Kritik abzuweisen.
Was
ist nun von diesem Artikel von MAJERUS zu halten? Man kann sich des Eindrucks
nicht erwehren, dass dieser Artikel in einer Art Panik geschrieben wurde. Zu
Beginn seines Artikels weist MAJERUS auf den (lokal beschränkt) gelungenen
Versuch hin, in England die Schöpfungslehre als Alternative zur Evolution zu
unterrichten und der Birkenspanner scheint irgendeine Rolle bei dieser
Entscheidung zugunsten der kreationistischen Schöpfungslehre gespielt haben.
(Anmerkungen: Ich bin kein Kreationist und unterstütze derartige Bestrebungen
nicht.) Offensichtlich fühlt sich die dort vorherrschende Lehrmeinung massiv
unter Druck gesetzt - das erklärt vielleicht den harten und autoritätslastigen
Charakter von MAJERUS Artikel. Letztlich ist dieser Artikel als Rückzieher zu
werten - anstatt weitere Forschungen anzuregen, die ob der sachlichen
Fragwürdigkeiten der „klassischen“ Story dringend angebracht sind - ergeht er
sich in sachlich unbegründeten Behauptungen a la „this is still a perfect illustration of
evolution by natural selection“ .
Wie
funktioniert das, wenn „the prècised description of the basic peppered moth
story is wrong, inaccurate, or incomplete, with respect to most of the
story's component parts“? Wie kann das zugleich eine perfekte Illustration
sein? Oder sollte man auch den Begriff „perfekte Illustration“ neu definieren?
Wie auch immer - ich denke
hinreichend gezeigt zu haben, daß zum heutigen Zeitpunkt im „Fall“ Biston
betularia fast alles möglich ist:
1) Die klassische Story könnte mit
relativ geringfügigen Modifikationen weiterleben. B. betularia würde
also von den Vögeln an anderer Stelle (eventuell Baumkronen) erlegt.
2) Die klassische Story benötigt
sehr große Modifikationen. B. betularia würde also nicht oder nur
teilweise von Vögeln selektiert - dann wäre allerdings die ganze
Tarnungsgeschichte hinfällig, die aufgrund des bekanntermaßen andersartigen
Sehvermögens von Vögeln ohnehin schon sehr fragwürdig ist. Immerhin bliebe B.
betularia ein Selektionsbeispiel, auch wenn die Frage der
Selektionsfaktoren wesentlich komplexer wäre, als dies die Standard-Story
darstellt.
3) Die Umweltveränderungen führen
an sich schon zu einem signifikant erhöhten Auftreten der melanistischen Form.
Die natürliche Selektion verstärkt das Auftreten der melanistischen Form
weiter. Denkmöglich wäre jedoch auch, dass die natürliche Selektion in diesem
Fall gar keine Rolle spielt
Denkmöglichkeit 1) würde den
Lehrbuchklassiker noch glimpflich aber nicht ungeschoren davonkommen lassen.
Nummer 2) wäre sehr unangenehm - man erinnere sich daran, dass die Biston-Story
in ihrer ursprünglichen Form von bestechender Klarheit war. Und Nummer 3) wäre
in ihrer starken Ausprägung ein echtes Fiasko - das Selektionsbeispiel
der letzten Jahrzehnte wäre dann kein Selektionsbeispiel mehr.
Was jedoch zum heutigen Zeitpunkt
(01.09.2003) nicht möglich ist, dass sind Festlegungen irgendwelcher
Art. Es sei denn, jemand kann anhand unserer Unwissenheit über die
natürlichen Tagrastplätze der Motten, die damit verbundene Unwissenheit
über ihre tatsächlichen Fressfeinde (also nicht angelernte Vögel) und
die Unwissenheit über einen eventuellen Induktionsprozess der in
Verbindung mit Umweltveränderungen vermehrt melanistische Varianten produziert,
schließen: „this is still a perfect illustration of evolution by natural
selection“! Mathematisch formuliert
sähe das so aus: 0+0+0=1
Literatur: (Einige Literaturhinweise finden sich nur im
Text.)
[1] Kutschera
2001: Evolutionsbiologie. Eine allgemeine Einführung. S.184-186 Parey-Verlag.
[2]
Augros&Stanciu 1991 (Sonderausgabe): Die neue Biologie. Der Umbruch in der
Wissenschaft vom Leben – die Wiederentdeckung der Weisheit der Natur.
Scherz-Verlag.
[3] Behe
1996: Darwins Black Box: The
Biochemical Challenge to Evolution. Free Press.
[4] Hennig
2002: Genetik. S.717/718 Springer-Verlag
[5] Darwin
1872 (6.Auflage): Die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl. S.250
Nachdruck 2001; Übersetzt von C.W.Neumann; Reclam
[6] Majerus 1998: Melanism: Evolution in Action. Oxford University Press.
[7] Coyne
1998: Not black and white. Nature 396:35-36.
[8] Grant
1999: Fine tuning the peppered moth paradigm. Evolution 53 (3): 980-984
Abrufbar unter: http://www.wm.edu/biology/melanism.pdf
[9]
Junker&Scherer 2001: Evolution: Ein kritisches Lehrbuch. S.72 Weyel-Verlag
[10] Miller
1999: The peppered moth – an update. URL.: http://biocrs.biomed.brown.edu/Elephant%20stuff/Chapters/Ch%2014/Moths/Moth-Update.html
[11] Hooper
2002: Of Moths and Men: Intrigue, Tragedy and the Peppered Moth. Fourth Estate.
[12] Coyne
2002: Evolution under Pressure. A look at the controversy about industrial
melanism in the peppered moth. Nature 418:19-20
[13] Grant
2002: Sour Grapes of Wrath. Science 297:940-941
[14]
Neukamm 2003: Einige Fehlinformationen in W.E.-Lönnigs Buchkritik zu Kutscheras
Evolutionsbiologie (2001). Stand vom 07.06.2003
URL.: http://www.martin-neukamm.de/loennig_kritik.html
[15] Lönnig
2003: Rezension: Einige gravierende Fehlinformationen in Herrn U.
Kutscheras Lehrbuch Evolutionsbiologie (Parey Buchverlag Berlin 2001).
URL.: http://www.weloennig.de/RezensionKutschera.html
[16]
Willmann
2003: Entwürfe in Gottes Namen. S.29 Die Zeit Nr.19 30.April 2003
[17] Majerus 2003: A wing and a prayer. „The Times Higher Education Supplement“ vom 8.August 2003 S.14/ Auch hier abrufbar.
[18]
Schmidt 1987: Neodarwinistische oder kybernetische Evolution? Bericht über ein
internationales Symposium vom 15.-17. Juli 1987 in Heidelberg. Universitätsdruckerei
Heidelberg (1988)
[19] Augros&Stanciu 1991
(Sonderausgabe): Die neue Biologie. Der Umbruch in der Wissenschaft vom Leben –
die Wiederentdeckung der Weisheit der Natur.
[20]
Sargent, Millar, Lambert 1998: The „Classical“ Explanation of Industrial
Melanism. Assessing the Evidence. Evolutionary Biology 30:299-322
Ursprungsversion: 28.06.2003
Aktualisiert: 01.09.2003
© 2003 by Markus Rammerstorfer
URL
dieses Dokuments: http://members.aon.at/evolution
bzw. www.intelligentdesign.de.vu